Этиология актиномикоза

Общепризнанно, что основная роль в этиологии истинного актиномикоза у животных принадлежит анаэробному грибку Actinomyces bovis Harz, который был выделен Гарцем в 1877г [ ].

Лучистые грибки по своему строению и развитию разделяются на две группы — высшие формы и низшие. К высшим относятся организмы с хорошо развитым мицелием и наличием особых органов плодоношения. Сюда относятся актиномицеты, проактиномицеты, представители чайниа, актинопикниды, микромоноспоры, микробиспоры (макроспоры), актинобифиды, стрептоспорангии, актиноспорангии, актинопланы и др. [ ]. К низшим формам относятся организмы, которые не образуют мицелия, их клетки палочковидные и кокковидные. К ним относятся микобактерии (коринебактерии), псевдобактерии, микококки и другие близкие к ним организмы. Однако наиболее интересными для медицины и ветеринарии являются представители актиномицетов и проактиномицетов [ ].

Вопрос о том, какое место лучистые грибки занимают в мире микробов, дискутируется на страницах различных научных публикаций. Одни авторы относят эти организмы к бактериям, другие — к грибам: в том и другом случае не дается достаточных обоснований.

Ваксман [ ] относит лучистые грибки к бактериям ввиду сходства их химического состава оболочек и строения протопластов клеток. Той же точки зрения придерживаются и некоторые другие исследователи. В своих работах Красильников [ ] отмечал обособленность лучистых грибков. Вследствие чего они были выделены в особый самостоятельный класс Actinomycetes, отличающийся своей биологией, как от класса грибов, так и от класса бактерий. Морфологически они более напоминают грибы [ ].

В процессе культивирования многие выделенные организмы претерпевают изменения: анаэробы часто становятся аэробами, культуры с оголенными колониями начинают хорошо образовывать воздушный мицелий с той или иной формой спороносцев — спиральными и неспиральными, с цепочкой спор. Некоторые проактиномицетные формы превращаются в типичные актиномицетные, микобактериальные штаммы приобретают более или менее хорошо развитый мицелий, септированный или даже несептированный [ ].

Создается впечатление, что основными обитателями, а следовательно, и возбудителями актиномикоза являются не актиномицеты, а проактиномицеты, которые в условиях внутритканевого роста могут деформироваться, изменяться морфологически и давать разнообразные отклоняющиеся варианты или в сторону упрощения строения клеток — микобактериального типа — или в сторону усложнения — типа актиномицетов [ ].

Возможно и другое. Возбудителями являются типичные актиномицеты, которые внутри пораженной ткани приобретают вариации проактиномицетного и микобактериального строения. Это тем более правдоподобно, что такие превращения наблюдаем у некоторых видов, растущих в жидкой среде, в глубинных условиях. Например, типичный актиномицет — Act. streptomycini — продуцент стрептомицина — при ферментации в глубине жидкой среды имеет септированный мицелий, который расчленяется на палочковидные и кокковидные элементы. Подобного рода изменчивость актиномицетов — возбудителей актиномикоза отмечал Дмитриев с соавторами [ ].

При проведении экспериментов по изучению патогенности изолированных видов актиномицетов было обследовано большое число штаммов. Испытывались анаэробные и аэробные штаммы, выделенные из актиномикозных узлов рогатого скота и больных людей (заражались ткани и органы кролика). Были штаммы с фиолетовой окраской группы Act. violaceus и бесцветные, с белым воздушным мицелием, культуры оголенные, без воздушного мицелия, и культуры с хорошо развитым воздушным мицелием. Испытывались штаммы, обладающие свойствами лизироваться, и штаммы нелизирующиеся. Опыты вели с культурами проактиномицетов и микромоноспор, изолированных из актиномикозных узлов. Результаты показали, что во многих случаях на месте инокуляции актиномицетов, особенно анаэробов, образуются воспалительные очаги. Такие очаги появляются при введении проактиномицетов и микромоноспор. Только в единичных случаях отмечалось образование друзоподобных разрастаний мицелия актиномицета в центре гнойников [ ].

При введении культур, выделенных из природных субстратов — из почв или водоемов, не наблюдается образования типичных актиномикозных узлов, образования не похожи на актиномикозные узлы, наблюдаемые при актиномикозах. Они, как правило, носят доброкачественный характер, сравнительно быстро разрушаются, и воспалительные очаги зарубцовываются. Иногда наблюдается явление идиосинкразии у людей, работающих с актиномицетами на производстве антибиотиков. У них возникают аллергические явления: разного рода раздражения кожи, слизистых оболочек, которые с прекращением работы с актиномицетами исчезают [ ].

Не исключается, что среди лучистых грибков, обитателей почв и водоемов или других природных субстратов, имеются отдельные формы или виды, которые обладают патогенными свойствами. Однако в обычной лабораторной практике этого не наблюдается. Возможно, что для поражения организма требуются особые условия проявления активности патогенеза у актиномицетов. К таким условиям можно отнести нарушение целостности слизистых оболочек ротовой полости и языка, снижение резистентности организма животного, развитие секундарной микрофлоры как в свищевом ходу, так и в актиномикозной полости.

И в 1897–1908 гг. Берестнев [ ] высказал предположение о возможности перехода анаэробной формы возбудителя в аэробную и обратно. Впоследствии Mertens в 1903 [ ] описал переход анаэробной формы лучистого гриба Вольфа – Израэля в аэробную форму гриба Бострема.

По классификации Н. А. Красильникова род Actinomyces Harz, 1877, относится к классу Actinomycetes Krassilnikov, 1945, порядку Actinomycetales Buchanan, 1918, семейству Actinomycetaceae Buchanan, 1918. По классификации Waksman и Henrici этому роду соответствует род Streptomyces. Основные возбудители актиномикоза – A. israelii и A. bovis – относятся, по Н. А. Красильникову, к роду Proactinomyces в зарубежной классификации – к роду Actinomycetes. Но в отечественной литературе под названием «актиномицеты» часто имеют в виду представителей обоих родов.

Известно более 40 видов возбудителей актиномикоза, которые в большинстве случаев являются синонимами. Основные возбудители актиномикоза следующие.

Actinomyces israelii Lacher – Sandoval, 1898. Синонимы: A. hominis Wolf — Israel, 1891; Streptothrix israelii Kruse, 1896; Actinobacterium israelii Sompietra, 1908; Cohnistreptothrix israelii Pinoy, 1911; Brevistreptothrix israelii (Kruse) Legnieres, 1922; Proactinomyces israelii (Kruse) Krassilnikov, 1941. На мясопептонной среде в анаэробных условиях, при 37° колонии гладкие или слабо бугристые, тестообразной консистенции, неправильной формы с лучистым краем, плотно срастаются со средой. Микроскопически: имеет нитчатое строение с ветвлением (3–10×0,6 μ), нити распадаются на палочки и кокки, которые бывают колбовидно и шаровидно раздуты, спор не образует. Элементы актиномицета окрашиваются грамположительно. Некислотоустойчив, слабо сбраживает глюкозу и лактозу, желатину и разжижает. В лабораторных условиях патогенен для морских свинок кроликов, в естественных — поражает человека и некоторых животных.

Actinomyces bovis Harz, 1877; синонимы: Discomyces bovis Rivolta, 1878; Cladothrix bovis Mace, 1891; Streptothrix bovis Foulerton, 1901; Proactinomyces bovis (Wright) Krassilnikov, 1941. На мясопептонной среде при 37° (ниже 30° не растет), в анаэробных условиях вырастают мелкие, гладкие, с ровными краями, бесцветные колонии, микроскопически сходные с A. israelii, что дало основание некоторым авторам считать их S — и R-формами одного и того же возбудителя. A. bovis сахар не сбраживает, желатину не разжижает, молоко не коагулирует, образует аммиак. Прививается морским свинкам. В естественных условиях поражает крупный рогатый скот, лошадей, свиней и других животных, а также человека.

Actinomyces albus (Rossi Doria) Gasperini, 1892 Синонимы: Streptothrix alba Rossi – Doria, 1891; Oospora doriae (Rossi Doria) Sauvageau, Radais, 1892; Cladothrix liquetaciens Hasse, 1892; Streptothrix foersteri Gasperini, 1890; Actinomyces bovis albus Gasperinii, saprophyticus Qasperim, 1892 и др. Типичный сапрофит растет на разных питательных средах даже при низкой температуре, а в аэробных условиях в виде кожисто-хрящевидной колонии, плотно срастающейся со средой, имеющей иногда складчатую, порошковатую или мучнистую поверхность за счет воздушного мицелия. Микроскопически культура состоит из длинных неветвящихся нитей, не распадающихся на членики; спороносцы спиральные (5–7 витков), споры шаровидные. Actinomyces albus широко распространен в природе. Животным прививается плохо. В естественных условиях патогенен для человека и животных.

Actinomyces violaceus Gasperini, 1894. Синонимы: Streptothrix violacea Rossi–Dona, 1891; Oospora violacea Sauvageau, Radais, 1892; Actinomyces violaceus caesari Waksman, Curtis, 1916 и др. Хорошо растет на разных питательных средах, агаризованных и жидких, в виде колоний, окрашенных в фиолетовый или пурпурно-фиолетовый цвет, который варьирует в зависимости от состава питательной среды; пигмент диффундирует в среду. Этот актиномицет имеет воздушный мицелий. Субстратный мицелий 0,8–1 µ шириной, без перегородок, нити не ветвятся или редко ветвятся, в старой культуре распадаются на обрывки мицелия разной длины. Спороносцы спиральные в 2–3 завитка, споры овальные или шаровидные, образуются внутри спороносцев. Желатину разжижает через 15–20 суток, молоко слабо пептонизирует, крахмал разлагает слабо. К возбудителям актиномикоза относят также и представителя по Micromonospora Oerskov, 1923, входящего в семейство Micromonosporaceae Krassilnikov, 1941.

Micromonospora parva Jensen, 1932. На белковых и других средах и аэробных условиях при 35–36° вырастают маленькие колонии, плотные, гладкие окрашенные в оранжевый цвет. Микроскопически: хорошо развитый мицелий без перегородок (0,3 — 0,6 µ шириной), от нитей вверх отходят конидиеносцы, на дистальном конце которых развивается по одной конидии овальной формы, серого цвета. Слабо разжижает желатину и пептонизирует молоко, разлагает крахмал Поражения у людей, вызванные Micromonospora, описали в СССР С. Ф. Дмитриев (1940), А. Н. Аравийский (1950), Н. А. Иванов и др. (1956).

Многие исследователи считают патогенными только анаэробные виды актиномицетов – A. israelii для человека и A. bovis для животных. Однако другие, в том числе отечественные авторы (С. Ф. Дмитриев, 1940; Г. О. Сутеев, 1951, А. Н. Аравийский, 1950, и др.) выделяют в качестве возбудителей и аэробные виды.

С. Ф. Дмитриев с соавторами (1934–1940), позднее и другие учёные, установили возможность перехода анаэробных актиномицетов в аэробные, что осуществляется путем отщепления колоний с мицелиальным строением от дифтероидных колоний. Изучая явление диссоциации, С. Ф. Дмитриев [ ] обнаружил широко распространенный феномен самопроизвольного лизиса патогенных актиномицетов, в том числе и аэробных, что он считал одним из признаков их патогенности.

В патологическом материале (гной, мокрота, пораженные ткани) элементы актиномицетов представлены в виде так называемых друз, т. е. комочков 1 — 2 мм величиной белого или желтоватого цвета. Микроскопически они состоят из плотного сплетения нитей мицелия, которые по периферии имеют колбообразные вздутия. При окраске гематоксилин — эозином центральная часть друзы окрашивается в синий цвет, а колбы в розовый. По мнению Г. О. Сутеева [ ] представляет собой культуру актиномицета в ткани, колбообразные вздутия – защитную реакцию макроорганизма на внедрение паразита. В пользу этого предположения говорит наблюдающаяся иногда импрегнация колб солями кальция. Встречаются друзы, у которых кайма из колбообразных клеток отсутствует. Иногда комочки в патологическом материале могут состоять из нескольких друз. В приготовленных из этих комочков мазках, окрашенных по Граму, элементы актиномицетов могут быть представлены как нитями мицелия, так и дифтероидными формами. Иногда в патологическом материале можно встретить только тонкие нити мицелия, принадлежность которых к актиномицетам должна быть доказана культурально.

Аэробные актиномицеты широко распространены в природе, в почве, на злаках, в воде и воздухе. Анаэробные актиномицеты встречаются в воде и воздухе значительно реже, и те и другие сапрофитируют на слизистых оболочках животных и человека [ ].

Прививки актиномицетов морским свинкам и кроликам вызывают у них заболевания, которые могут проявляться даже в форме прогрессирующего актиномикоза. В естественных условиях к этой инфекции восприимчивы крупный рогатый скот, свиньи, овцы, собаки, кошки, олени, хорьки и другие животные, а также человек [ ].

Метки: