Изменение ультрадианной ритмики продолжительности болевых реакций у крыс под влиянием низко интенсивного ЭМИ КВЧ

Известно, что высокочастотная ультрадианная ритмика (табл. 6.1) играет важную роль в функционировании организма. Так, наиболее высокой частотой (60-100 Гц) отличаются нервные импульсы (Беритов, 1959; Коган, Чараян, 1972), затем следуют колебания ЭЭГ с частотой от 0,5 до 70 Гц (Уолтер, 1966; Забродин, Лебедев, 1977; Ливанов, 1984). Декасекундные ритмы были зарегистрированы в биопотенциалах мозга (Богданов и др., 1972; Аладжалова, 1979) и стали основанием для гипотезы о медленной управляющей системе мозга (Аладжалова, 1979). К этому диапазону относятся и колебания биоэлектрохимической активности головного мозга (Швец-Тэнэта-Гурий, 1980), пульса, дыхания, перистальтики кишечника (Баевский, Семенова, Чернышев, 1975; Судаков, 1983). В частности, показано, что биоэлектрическая активность мышц, частота сердечных сокращений и дыхания, амплитуда и частота движений изменяются в среднем через каждые 55 с (Смирнов, Навакатиян, 1980; Леонтьев, 1987). Декаминутные (90 мин) ритмы были открыты в мозговых механизмах ночного сна, которые были названы медленно — и быстроволновой, или парадоксальной, фазами, при этом именно на вторую фазу приходятся сновидения, непроизвольные движения глаз (Ашофф, 1984; Аршавский, 1994). Такой же ритм в последующем был обнаружен в сверхмедленных колебаниях биопотенциалов бодрствующего мозга, связанных с временной динамикой внимания, бдительности оператора (Аладжалова, 1979). Циклы сходной длительности характерны для общей двигательной активности, работоспособности (Kripke, 1972), а также для функций внутренних органов: желудка (Курыгин, 1994), экскреторной функции почек (Lavie, Kripke, 1977).

Однако не изученным остается ультрадианная ритмика развития болевых поведенческих реакций при болевом стрессе у крыс, а также влияние на данный процесс низкоинтенсивного ЭМИ КВЧ, что и явилось задачей данного исследования.

Для решения поставленной задачи экспериментальных животных разделили на три группы (рис. 6.1). Животных первой группы (Кф) подвергали подкожной инъекции в тыльную поверхность стопы задней конечности физиологического раствора. У животных второй (ФТ) и третьей групп (КВЧ+ФТ) тоническую боль вызывали путём подкожной инъекции 5%-ного раствора формалина в дорсальную поверхность стопы задней конечности крыс. Непосредственно перед инъекцией формалина животные третьей группы (КВЧ+ФТ) подвергались превентивному воздействию ЭМИ КВЧ на затылочно-воротниковую область в течение 30-ти минут. Показателями боли служила продолжительность (с) болевой и неболевых (двигательная активность и пассивное поведение) поведенческих реакций за 120 минут наблюдения после инъекции формалина.

Результаты косинор-анализа показали, что у животных всех экспериментальных групп набор и продолжительность периодов в ультрадианном диапазоне не отличались (табл. 6.2).

Однако у животных, подвергнутых изолированному действию болевого стресса (ФТ) во всех выявленных периодах отмечалось достоверное изменение амлитудно-фазовых характеристик изученных показателей относительно значений у животных контрольной группы, подвергнутых инъекции физраствора (табл. 6.3 – 6.5; рис. 6.2). Так, у животных данной группы в ритмике продолжительности болевой реакции отмечалось значительное увеличение амплитуд выделенных периодов относительно значений в контроле (рис. 6.2). Причем с увеличением периодов наблюдалось и увеличение их амплитуд. При этом максимальный рост амплитуд отмечался в ≈7-ми и ≈40-минутных периодах (в 15,73 раза (р<0,01) и в 11,70 раза (р<0,001) соответственно), а минимальный – в периоде ≈5,0 минут (в 1,45 раз (р>0,05)) по сравнению со значением у животных контрольной группы (Кф) (табл. 6.3; рис. 6.2, 6.3).

Величины амплитуд ритмики продолжительности неболевых поведенческих реакций во всех регистрируемых периодах у животных второй группы (ФТ), напротив, достоверно уменьшились. Так, максимальное снижение амплитуды ритмов продолжительности двигательной активности зарегистрировано в периоде ≈7,0 минут (на 92,28 %; р<0,001), а минимальное – в периоде ≈16,0 минут (на 61,79 %, р<0,01) относительно значений у животных первой группы (Кф) (табл. 6.4; рис. 6.2, 6.3). Достоверное уменьшение амплитуд пассивного поведения регистрировалось в периодах ≈7,0; ≈9,0; ≈11,5, ≈15,0 и ≈26,5 минут (в среднем на 48,13±5,18 %; р<0,01) по сравнению со значениями у животных первой группы (Кф).

Таблица 6.2.

Выявленные ультрадианные ритмы показателей продолжительности поведенческих реакций у крыс при экспериментально вызванной тонической боли в «формалиновом тесте»

Продолжительность выявленных периодов (в минутах) Показатели
Болевая реакция Двигательная активность Пассивное поведение
≈2m,5 +
≈3m,0 + +
≈5m,0 + + +
≈7m,0 +
≈7m,5 +
≈9m,0 + +
≈11m,0 +
≈11m,5 +
≈12m,5 +
≈14m,5 +
≈15m,0 +
≈16m,0 +
≈21m,5 +
≈22m,0 +
≈26m,5 +
≈36m,0 +
≈40m,0 +
≈63m,0 +

Примечание: «+» – наличие периода данной продолжительности, «–» – отсутствие.

Таблица 6.3.

Данные косинор-анализа продолжительности болевой реакции у крыс, подвергнутых введению физиологического раствора (Кф), изолированному (ФТ) и комбинированному с воздействием низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высокой частоты (КВЧ+ФТ) действию болевого фактора в «формалиновом тесте» ()

 

Показатели Экспериментальные группы воздействия
Кф(1) ФТ (2) КВЧ+ФТ (3)
Период (минуты) 3,03±0,47 3,02±0,31 2,87±0,39
Амплитуда (усл. ед.) 0,16±0,10 2,56±0,34

Р1,2<0,01

1,33±0,32

Р1,3<0,05

Р2,3<0,05

Фазы (радианы) 12,60±1,25 2,27±0,40

Р1,2<0,001

4,39±0,67

Р1,3<0,001

Р2,3<0,05

Период (минуты) 5,60±0,10 4,90±0,41 4,920±0,34
Амплитуда (усл. ед.) 2,22±0,15 3,22±0,67 3,016±0,53
Фазы (радианы) 1,61±0,77 3,67±0,53

Р1,2<0,05

1,004±0,48

Р2,3<0,01

Период (минуты) 7,50±0,36 7,78±0,32 6,85±0,65
Амплитуда (усл. ед.) 0,85±0,40 4,86±0,34

Р1,2<0,001

3,97±0,10

Р1,3<0,001

Р2,3<0,05

Фазы (радианы) 1,37±0,08 3,88±0,23

Р1,2<0,001

2,02±0,13

Р1,3<0,01

Р2,3<0,001

Период (минуты) 11,20±0,51 10,05±0,05 11,00±0,30
Амплитуда (усл. ед.) 1,67±0,03 3,31±0,21

Р1,2<0,001

1,61±0,32

Р2,3<0,01

Фазы (радианы) 2,20±0,29 2,43±0,21 1,19±0,40
Период (минуты) 14,07±0,83 14,30±0,42 14,60±0,78
Амплитуда (усл. ед.) 1,67±0,31 4,69±0,20

Р1,2<0,001

3,12±0,44

Р1,3<0,05

Р2,3<0,01

Фазы (радианы) 0,66±0,48 2,44±0,07

Р1,2<0,01

0,42±0,31

Р2,3<0,001

Период (минуты) 21,05±1,326 21,72±1,17 21,63±0,07
Амплитуда (усл. ед.) 1,09±0,01 5,65±0,46

Р1,2<0,001

1,22±0,14

Р2,3<0,001

Фазы (радианы) 0,91±0,24 0,63±0,29 0,40±0,01
Период (минуты) 34,55±3,17 42,22±4,98 39,67±2,67
Амплитуда (усл. ед.) 0,62±0,32 7,19±0,49

Р1,2<0,001

Р2,3<0,001

3,15±0,52

Р1,3<0,01

Р2,3<0,001

Фазы (радианы) 0,80±0,10 0,54±0,16 0,37±0,10

Р1,3<0,05

Примечание: р1-3 достоверность различий по критерию Стьюдента при сравнении с данными групп, обозначенными в таблице 1-3 соответственно.

Таблица 6.4.

Данные косинор-анализа продолжительности двигательной активности у крыс, подвергнутых введению физиологического раствора (Кф), изолированному (ФТ) и комбинированному с воздействием низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высокой частоты (КВЧ+ФТ) действию болевого фактора в «формалиновом тесте» ()

 

Показатели Экспериментальные группы воздействия
Кф(1) ФТ (2) КВЧ+ФТ (3)
Период (минуты) 3,07±0,27 3,03±0,20 2,83±0,30
Амплитуда (усл. ед.) 2,93±0,73 0,86±0,10

Р1,2<0,05

2,24±0,41

Р2,3<0,01

Фазы (радианы) 4,42±0,56 4,32±1,13 4,26±0,74
Период (минуты) 5,00±0,22 5,02±0,32 5,30±0,41
Амплитуда (усл. ед.) 4,89±0,22 0,92±0,20

Р1,2<0,001

3,36±0,53

Р1,3<0,01

Р2,3<0,001

Фазы (радианы) 1,63±0,34 3,90±0,46 1,96±0,28

Р1,3<0,01

Период (минуты) 7,15±0,43 6,95±0,35 7,20±0,21
Амплитуда (усл. ед.) 5,20±0,69 0,40±0,08

Р1,2<0,001

2,19±0,19

Р1,3<0,05

Р2,3<0,01

Фазы (радианы) 2,56±0,48 3,71±0,18

Р1,2<0,05

1,58±0,45

Р2,3<0,01

Период (минуты) 8,67±0,57 8,96±0,28 9,50±0,30
Амплитуда (усл. ед.) 6,72±0,98 0,89±0,16

Р1,2<0,001

2,20±0,16

Р1,3<0,01

Р2,3<0,001

Фазы (радианы) 2,56±0,48 3,43±0,31

Р1,2<0,05

3,07±0,09

Р1,3<0,05

Р2,3<0,001

Период (минуты) 13,15±0,35 12,12±0,49 12,27±0,37
Амплитуда (усл. ед.) 6,49±1,30 1,64±0,27

Р1,2<0,01

6,72±0,41

Р2,3<0,001

Фазы (радианы) 2,50±0,25 1,50±0,15

Р1,2<0,01

2,30±0,11

Р2,3<0,01

Период (минуты) 16,07±0,79 15,65±0,56 16,50±0,52
Амплитуда (усл. ед.) 3,46±0,40 1,32±0,26

Р1,2<0,01

3,85±0,40

Р2,3<0,001

Фазы (радианы) 1,54±0,37 0,93±0,28 1,78±0,02

Р2,3<0,05

Период (минуты) 22,01±1,34 22,42±1,12 21,88±1,09
Амплитуда (усл. ед.) 11,38±2,41 1,46±0,21

Р1,2<0,001

4,01±0,37

Р1,3<0,01

Р2,3<0,001

Фазы (радианы) 1,21±0,22 1,21±0,16 1,54±0,11
Период (минуты) 36,90±3,42 36,15±2,63 35,83±2,94
Амплитуда (усл. ед.) 10,16±0,96 1,67±0,23

Р1,2<0,001

6,56±0,60

Р1,3<0,01

Р2,3<0,001

Фазы (радианы) 0,80±0,07 0,89±0,09 0,92±0,06
Период (минуты) 62,30±0,69 63,20±5,92 64,07±0,47
Амплитуда (усл. ед.) 11,41±2,00 1,97±0,40

Р1,2<0,001

5,00±0,29

Р1,2<0,01

Р2,3<0,001

Фазы (радианы) 0,54±0,00 0,56±0,05 0,53±0,02

Примечание: р1-3 достоверность различий по критерию Стьюдента при сравнении с данными групп, обозначенными в таблице 1-3 соответственно.

Таблица 6.5.

 

Данные косинор-анализа продолжительности пассивного поведения у крыс, подвергнутых введению физиологического раствора (Кф), изолированному (ФТ) и комбинированному с воздействием низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высокой частоты (КВЧ+ФТ) действию болевого фактора в «формалиновом тесте» ()

Показатели Экспериментальные группы воздействия
Кф(1) ФТ (2) КВЧ+ФТ (3)
Период (минуты) 2,88±0,21 2,61±0,30 2,52±0,25
Амплитуда (усл. ед.) 4,34±0,45 3,18±0,42 7,26±0,60

Р1,3<0,01

Р2,3<0,001

Фазы (радианы) 5,44±0,40 2,90±0,57

Р1,2<0,05

5,82±0,83

Р2,3<0,05

Период (минуты) 4,58±0,30 5,08±0,34 4,74±0,26
Амплитуда (усл. ед.) 5,33±0,47 4,85±1,01 5,24±1,28
Фазы (радианы) 1,47±0,57 1,36±0,70 1,37±0,46
Период (минуты) 6,75±0,28 6,97±0,29 6,70±0,40
Амплитуда (усл. ед.) 9,45±0,44 3,24±0,58

Р1,2<0,001

7,82±0,85

Р2,3<0,01

Фазы (радианы) 2,09±0,93 1,15±0,11 2,54±0,22

Р2,3<0,001

Период (минуты) 8,78±0,31 8,63±0,20 9,20±0,31
Амплитуда (усл. ед.) 11,15±0,65 5,29±0,92

Р1,2<0,01

6,39±0,42

Р1,3<0,01

Фазы (радианы) 0,86±0,25 1,40± 0,22 1,54±0,19
Период (минуты) 11,13±0,55 10,93±0,38 12,20±0,32
Амплитуда (усл. ед.) 9,04±0,64 5,42±1,09

Р1,2<0,01

Р2,3<0,001

16,19±0,47

Р1,3<0,001

Р2,3<0,001

Фазы (радианы) 0,89±0,04 1,19±0,19 0,94±0,03

Р1,3<0,001

Р2,3<0,05

Период (минуты) 14,60±0,80 15,00±0,74 15,73±0,59
Амплитуда (усл. ед.) 9,94±1,52 6,34±0,66

Р1,2<0,05

11,42±1,64

Р2,3<0,01

Фазы (радианы) 1,09±0,07 1,08±0,13 0,85±0,11

Р1,3<0,02

Период (минуты) 25,27±2,11 27,86±3,16 26,28±2,79
Амплитуда (усл. ед.) 11,97±0,67 6,45±1,70

Р1,2<0,05

Р2,3<0,05

11,63±1,00

Р2,3<0,05

Фазы (радианы) 0,50±0,18 0,83±0,21 0,48±0,16

Примечание: р1-3 достоверность различий по критерию Стьюдента при сравнении с данными групп, обозначенных 1-3 в таблице соответственно.

В

 

Б

 

А

 

Рис. 6.2. Амплитуды периодов ультрадианного ритма продолжительности болевой (А) и неболевых (двигательной активности (Б) и пассивного поведения (В)) поведенческих реакций у крыс, подвергнутых введению физиологического раствора (0,9 % раствор NaCl) (Кф), изолированному (ФТ) и комбинированному с воздействием низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высокой частоты (КВЧ+ФТ) действию болевого фактора в «формалиновом тесте» при экспериментально вызванной тонической боли.

А

5 m,0

 

≈14 m,5

 

Амплитуда

(усл. ед)

 

Амплитуда

(усл. ед)

 

 

1

 

2

 

3

 

Время

(мин)

 

Время

(мин)

 

14 m,5

 

Б

Амплитуда

(усл. ед)

 

Амплитуда

(усл. ед)

 

16 m,0

 

12 m,5

 

Амплитуда

(усл. ед)

 

Амплитуда

(усл. ед)

 

Время

(мин

 

Время

(мин

 

Время

(мин

 

Время

(мин

 

В

≈2 m,5

 

≈7 m,0

 

Рис. 6.3. Фазовые соотношения ультрадианной ритмики продолжительности болевой реакции (А), двигательной активности (Б) и пассивного поведения (В) у крыс, подвергнутых введению физиологического раствора (1), изолированному (2) и комбинированному с однократным воздействием низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высокой частоты (3) действию болевого фактора в «формалиновом тесте».

Кроме того во всех выделенных периодах у крыс второй группы, подвергнутых изолированной инъекции формалина (ФТ) отмечались фазовые смещения исследуемых показателей относительно таковых у животных контрольной группы (Кф). Так, наибольший достоверный фазовый сдвиг длительности болевой реакции был отмечен в периоде продолжительностью ≈3,0 минут (на 232,04о; р<0,001), наименьший – в периоде продолжительностью ≈5,0 минут (на 117,85о; р<0,05) относительно значений соответствующих показателей у крыс в первой группе. При этом в периодах ≈11,0; ≈21,5 и ≈40,0 минут наблюдалась близость фаз (p>0,05) относительно значений у крыс контрольной группы (табл. 6.3; рис. 6.2, 6.3).

В ультрадианной ритмике продолжительности двигательной активности максимальное смещение фаз отмечалось в ≈5,0-минутном периоде (на 104,84о; р<0,05). При этом в периодах продолжительностью ≈3,0; ≈16,0; ≈22,0; ≈36,0 и ≈63,0 минут достоверных фазовых изменений не наблюдалось (табл. 6.4). В ритмике показателя длительности пассивного поведения достоверное смещение фаз отмечено лишь в периоде ≈2,5 минуты (на 145,53о; р<0,01) относительно данных у крыс первой группы (табл. 6.5, рис. 6.3).

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о том, что при действии болевого стресса у животных наблюдалось существенное нарушение ультрадианной ритмики продолжительности как болевых, так и неболевых (двигательной активности и пассивного поведения) поведенческих реакций, выраженные в значительном изменении амплитуд (увеличение или уменьшение) и сдвигах фаз в выделенных периодах относительно значений у животных контрольной группы, что свидетельствует о развитии десинхроноза. Кроме того, косинорограммы интегральных ультрадианных ритмов показателей продолжительности болевой реакции, двигательной активности и пассивного поведения свидетельствуют об ослаблении координации между поведенческими реакциями у животных, подвергнутых экспериментальной тонической боли, что указывает на развитие внутреннего десинхроноза, который является следствием развития в организме стресс-реакции (рис. 6.4).

У животных третьей группы, которые подвергались действию болевого фактора на фоне КВЧ-воздействия отмечалось достоверное изменение амплитудно-фазовых характеристик относительно значений соответствующих показателей у животных второй группы (ФТ), подвергнутых изолированной инъекции формалина. Так, имело место уменьшение амплитуд продолжительности болевой реакции во всех выделенных периодах (табл. 6.3; рис. 6.2). Максимальное снижение данного показателя было отмечено в периоде ≈21,5 минут (на 78,41 %; р<0,001), а минимальное – в периоде ≈5,0 минут (на 6,38 %; р>0,05).

При этом отмечался существенное увеличение амплитуд как продолжительности двигательной активности (максимальное – в периоде продолжительностью ≈7,0 минут (на 444,46 %; р<0,01), минимальное – в периоде ≈63,5 минут (на 153,98 %; р<0,001)), так и пассивного поведения (максимальное – в ≈11,5-минутном периоде (на 198,70 %; р<0,001), минимальное – в периоде ≈5,0 минут (на 7,94 %; p>0,05)) во всех выделенных периодах относительно значений данного показателя у животных второй группы (ФТ) (табл. 6.3, 6.4, рис. 6.2, 6.3).

3

 

2

 

1

 

3

 

2

 

1

 

ФТ

 

Кф

 

3

 

2

 

1

 

КВЧ+ФТ

 

Рис. 6.4. Косинорограммы интегральных ульрадианных ритмов показателей продолжительности болевой (1) и неболевых (двигательная активность (2) и пассивное поведение (3)) поведенческих реакций у крыс, подвергнутых введению физиологического раствора (0,9 % раствор NaCl) (Кф), изолированному (ФТ) и комбинированному с однократным воздействием низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высокой частоты (КВЧ+ФТ) действию болевого фактора в «формалиновом тесте» при экспериментально вызванной тонической боли в периоде ≈5,0 минут.

При этом амплитуды изученных поведенческих реакций во всех выделенных периодах в большой степени достоверности приближались к таковым у крыс контрольной группы (табл. 6.3 – 6.5; рис. 6.2)

В ультрадианной ритмике продолжительности поведенческих реакций у животных третьей группы также отмечались определенные фазовые изменения в выделенных периодах относительно значений данных показателей у крыс второй группы (ФТ). Так, в ритмике продолжительности болевой реакции максимальное смещение фаз регистрировалось в ≈5,0-минутном периоде (на 152,55о; р<0,01), минимальное – в периоде ≈7,5 минут (на 107,09о; р<0,001) относительно значений у животных второй группы (ФТ), подвергнутых действию только болевого фактора в «формалиновом тесте» (табл. 6.3; рис. 6.2, 6.3). Близость фаз отмечалась в периодах ≈11,0; ≈21,5 и ≈40,0 минут (табл. 6.3).

Фазовые смещения зарегистрированы также в длительности неболевых поведенческих реакций. Наиболее выраженный фазовый сдвиг продолжительности двигательной активности отмечен в ≈9,0-минутном периоде (на 122,188о; р<0,01). При этом в периодах ≈3,0; ≈5,0; ≈22,0; ≈36,0 и ≈63,0 минут наблюдалась близость фаз. Максимальный фазовый сдвиг продолжительности пассивного поведения зарегистрирован в периоде ≈2,5 минут (на 167,54о; р<0,05), тогда как в периодах ≈5,0; ≈9,0; ≈15,0 и ≈26,5 минут отмечена близость фаз относительно значений этих показателей у крыс второй группы.

При этом значения фаз выделенных периодов продолжительности болевой и неболевых поведенческих реакций у крыс, предварительно подвергавшихся КВЧ-воздействию с большой степенью достоверности приближались к таковым (в основном на уровне тенденции) у крыс, которым вместо формалина вводили физраствор (табл. 6.3 – 6.4).

Таким образом, при дополнительном воздействии низкоинтенсивного ЭМИ КВЧ выявлена способность данного физического фактора модифицировать ультрадианную ритмику длительности болевой и неболевых поведенческих реакции у крыс при действии болевого стресса, что проявляется в большем сходстве амплитудно-фазовых характеристик данных показателей с таковыми у животных контрольной группы, подвергнутых ложному действию болевого фактора – инъекции физраствора, чем у животных, также подвергнутых инъекции формалина, но без предварительного КВЧ-воздействия. Косинорограммы интегральных ультрадианных ритмов показателей поведенческих реакций у животных, подвергнутых комбинированному действию ЭМИ КВЧ и болевого стресса наглядно иллюстрируют восстановление и нормализацию фазовых взаимоотношений данных показателей, что свидетельствует о внутренней синхронизации продолжительности всех поведенческих реакций (рис. 6.4). По-видимому, при нарушении ультрадианной ритмики при болевом стрессе воздействие низкоинтенсивного ЭМИ КВЧ оказывает коррегирующее, синхронизирующее действие, что еще раз доказывает антистрессорное действие миллиметрового излучения.

Автор —  Джелдубаева Эльвиза Рашидовна

Метки: