Академик В. И. Вернадский, разрабатывая новое направление — биогеохимию, создал комплексное учение о биосфере, представляющее собой замечательный пример вскрытия законов взаимозависимости и — взаимообусловленности живой и неживой природы как неразрывного комплекса явлений.
Использовав термин «биосфера», предложенный австрийским геологом Э. Зюссом, В. И. Вернадский вложил в него новый, глубоко и всесторонне разработанный смысл, показав качественную специфику этой оболочки Земли.
Основу учения В. И. Вернадского составляет понятие Биосферы как целостной оболочки Земли, населенной Зкизнью и качественно преобразованной живым веществом планеты. По утверждению В. И. Вернадского, живое вещество Земли есть самая мощная сила в биосфере, материально и энергетически определяющая ее функции, В результате непрерывного обмена неживого, косного вещества и живого вещества Земли изменяются как населяющие биосферу организмы, так и среда, в которой они живут. Горные породы, вода, воздух биосферы под воздействием живого вещества приобретают новые свойства. Появляются новые закономерности взаимодействия в природе.
Границы биосферы. Принято считать, что нижняя граница биосферы в среднем лежит на глубине 3 км от поверхности суши и 0,5 км ниже дна океана. Верхняя граница включает всю тропосферу и нижнюю часть стратосферы, в среднем до высоты 20 км над поверхностью Земли. Следовательно, в вертикальном разрезе биосфера включает три яруса господства фаз вещества: твердого (литосфера), жидкого (гидросфера) и газового (атмосфера). Приблизительная масса биосферы составляет 0,05 % массы Земли, а ее объем, включая атмосферу,— 0,4 % ее объема.
Внизу биосферу окружают метаморфические породы и гранитная оболочка, то есть область былых биосфер, поскольку в их формировании в прошлом принимало участие живое вещество) которые исследователи включают область былых биосфер в биосферу). Вверху биосфера граничит с озоновым слоем стратосферы и ионосферы, также генетически связанных с биосферой.
Озоносфера (озоновый экран), лежащая выше биосферы, в слое от 20 до 35 км, поглощая ультрафиолетовую радиацию, гибельную для живого в биосфере, образуется за счет кислорода, биогенного по происхождению, то есть также созданного живым веществом Земли. Однако живое вещество в виде спор или аэропланктона если и проникает в эти слои, то в них не воспроизводится и концентрация его ничтожна. Заметим, что, проникая в эту оболочку Земли и еще выше в космос, человек берет с собой в космический корабль как бы «кусочек биосферы», то есть всю жизнеобеспечивающую систему.
Структура биосферы. Биосфера — это не только оболочка Земли, где существует жизнь, но и оболочка, созданная жизнью и организованная ею в определенную систему. Биосфера, как оболочка планеты, непрерывна, и ни одна из составных частей биосферы не может быть от нее отделена без уничтожения единого целого.
Структурная организация тел в биосфере не только твердая, жидкая и газообразная, но и совершенно особая — биологическая. Наконец, существует особый уровень организации, в котором совмещаются минеральные (газовые, жидкие, твердые) и живые биологические структуры. Такой сложный уровень парагенетической организации назван В. И. Вернадским биокосным веществом. К нему относятся, например, почвы и природные воды.
Таким образом, жизнь в биосфере выполняет важнейшую функцию организации окружающего вещества, делая его активным. В, И. Вернадский писал, что На земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим космическим последствиям, чем живые организмы, взятые в целом. Вместе с тем живое вещество, будучи лишь частью более сложного целого, может существовать только в целом, то есть в биосфере. Биосфера— это единственная область планеты, где полностью представлены во взаимодействии все известные формы движения материи и структуры: физические, химические и биологические. Постоянное взаимодействие всех структур биосферы и определяет се организованность как устойчивой, равновесной, динамичной системы.
Живое вещество
Тропосфера Гидросфера
Литосфера
В. И. Вернадский в обобщенном виде писал о биосфере, что эта среда нашей жизни, это та «природа», которая нас окружает. Следовательно, окружающая природная среда и биосфера понятия тождественные.
То, что косные вещества биосферы (горы, реки, океан, воздушные массы) возникли на Земле до появления жизни, не противоречит положению о единстве системы. По мере развития живого вещества они оказались вовлеченными в биогенную миграцию веществ, которая стала определяющей в изменениях биосферы. Так, с появлением более высокой формы движения материи — живого вещества низшие формы структурно включились в нее и оказались функционально ей подчиненными.
В самом деле, живое вещество за сравнительно короткое время существования коренным образом обновило состав атмосферы, природных вод, осадочных пород. Кислород атмосферы, почвенный покров, залежи угля и нефти, известняки и многое другое — прямой результат деятельности живых организмов. Не меньше и косвенные результаты деятельности живого вещества: озоновый экран, возникновение огромного количества органических соединений. Живой покров Земли в большой мере влияет на климат различных участков планеты, циркуляцию водных и воздушных масс, разрушение горных пород и т. д,
Биосфера взаимосвязана и взаимодействует со всем планетным окружением — как внешним космическим, так и внутренним, уходящим от биосферы в глубину Земли.
ПОПУЛЯЦИЯ – УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ. ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫЕ ОТНОЩЕНИЯ.
Устойчивость биогеоценозов и стабильность функционирования определяются закономерностями их структуры и в первую очередь тем, что составляющие биоценозы организмы — не простой конгломерат, случайное скопление особей различных видов, а популяции видов.
Популяция — это качественно определенная группировка особей вида, длительно существующая в природе, в пределах которой в той или иной степени осуществляется свободное скрещивание (панмиксия), отделенная от других популяций в результате территориальной и биологической изоляции той или иной степени. Популяция обладает свойствами, благодаря которым она поддерживает свою численность в оптимальных размерах при изменяющихся условиях среды, то есть гомеостазом. В популяциях действуют законы, позволяющие так использовать необходимые организмам ресурсы, чтобы обеспечить их воспроизводство. Эти приспособительные возможности популяции определяются ее возрастной и половой структурой, внутривидовыми взаимоотношениями и связями. Члены популяции оказывают друг на друга не меньшее влияние и воздействие, чем физические факторы среды или другие совместно обитающие виды.
Популяция — эволюционно возникшая адаптивная система существования группы особей вида. Отсюда изменчивость и динамичность структуры популяций различных видов и одного вида в разных условиях.
Популяция — форма существования вида в конкретных условиях. Это следующий уровень организации жизни биосферы, лежащий между уровнем индивидуума и биогеоценоза.
Популяции не имеют линейной границы, и между ними существует обмен отдельными особями. Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое и обогащают его генофонд.
Гомеостаз популяции, то есть поддержание оптимальной численности и плотности населения, определяется экологической спецификой вида и конкретными условиями среды. У растений он часто проявляется в виде самоизреживания. Такая жесткая форма иногда встречается и у животных, особенно сидячих форм (гидры, кораллы и др.), или хищников — обитателей небольших замкнутых пространств.
Многим видам свойственно выселение, как ответная реакция на растущую плотность популяции или конкуренцию с другими видами. Такие выселения могут принимать характер массовых периодических или непериодических миграций.
Массовые миграции, Как адаптация к перенаселению, возникают у многих видов подвижных животных: насекомых, птиц, млекопитающих.
У насекомых с резко выраженной разнокачественностью особей в зависимости от плотности популяций это явление выражено особенно резко. Так, у саранчи-шистоцерки в годы массового размножения личинки и взрослые насекомые резко отличаются морфологически и физиологически от насекомых при низкой плотности населения (явление фазовости). Личинки стадной фазы саранчи перемещаются по земле большими скоплениями—кулигами, а взрослые — гигантскими стаями, совершающими перелеты на сотни и тысячи километров, наносящими огромный урон сельскохозяйственным культурам.
Непериодические миграции, Как ответ на перенаселение, известны для некоторых видов птиц, например для саджи, выселяющейся из пустынь Азии, или сибирской кедровки, совершающей налеты в Западную Европу. Хорошо известны массовые непериодические миграции белки, норвежского лемминга.
Периодические (сезонные) миграции Возникли как приспособления, позволяющие многим видам птиц временно заселять места, пригодные для их обитания только некоторую часть времени года. Эта сложная адаптация значительно расширила территориальные возможности, сняв конкуренцию в местах, благоприятных для жизни птиц круглый год. Подобные миграции известны у многих видов рыб, морских млекопитающих, летучих мышей и других животных.
Периодические Кочевки Диких копытных в Африке, сайгаков — в Казахстане, диких северных оленей — в тундре, как переложный тип использования территории, сходны с миграциями и имеют тот же адаптивный смысл сохранения баланса между потреблением корма и его возобновлением.
У относительно оседлых животных возникают специфические особенности территориальности, как адаптации, позволяющие оптимально использовать необходимые им условия и снизить конкуренцию.
Оседлые животные отличаются большой привязанностью к участку, на котором они обитают, получившей название Хоминг. Явление хоминга присуще и мигрирующим видам в период их оседлой жизни, например перелетным птицам. Известно, что аисты или скворцы всегда стремятся из года в год занимать одно и то же место для вывода птенцов. Исследованиями в природе и экспериментах показано, что хоминг позволяет животным успешнее спасаться от врагов и добывать корм на знакомой, обжитой ими территории.
Вместе с тем оседлый образ жизни таит опасность повышенной конкуренции и быстрого истощения кормовых ресурсов. Как приспособление для разграничения мест обитания между особями, семьями или колониями возникают Индивидуальные Или Групповые участки, Которые охраняются или непосредственно, или путем предупреждающей сигнализации. У птиц такими сигналами служат песни самцов; у млекопитающих — обычно маркировка занятой территории, чаще пахучими метками (экскременты, моча или секрет особых желез — анальных, копытных, межроговых, глазных и т. д.). При нормальной плотности популяции занимаемые участки не бывают больше тех пределов, при которых связь между соседними особями или группами нарушается полностью. Индивидуальные участки могут частично перекрываться, что экологически бывает необходимо для контакта между особями различного пола или взаимосвязи в колонии. У некоторых насекомых с диффузной территориальностью для поддержания связи между полами образуются особые пахучие железы, выделяющие Феромоны Для привлечения особей противоположного пола.
Если состояние кормовой базы обеспечивает существование популяции в форме группы особей (колонии, стада, стан), то это всегда бывает адаптивно для вида п получило название Эффекта группы. У особей таких видов, оказавшихся в одиночестве, повышаются энергетические затраты, понижается жизнеспособность. Стадный и колониальный образ жизни способствует защите от хищников, иногда выкармливанию и воспитанию молодняка. В наиболее сложных случаях колониальности у общественных насекомых — термитов, муравьев, пчел возникает разделение основных функций между членами колонии: размножения, обеспечения кормом, строительства, защиты и т. д.
В популяциях некоторых групп животных при возникновении перенаселения происходят коренные изменения физиологии ее членов, направленные к единой цели — снизить воспроизводство. Это достигается путем снижения плодовитости самок, числа генераций, более позднего вступления в размножение и др. Напротив, при повышении смертности и падении плотности популяции ниже нормы изменения физиологии ее членов направлены на повышение жизнеспособности оставшихся особей, их устойчивости к неблагоприятным факторам, чтобы, быстро восстановить численность. В таких популяциях у самок возрастают плодовитость, число пометов, самки рождают преимущественно самок и т. д.
Механизмы перестройки состояния популяций разнообразны и весьма сложны. В ответ па перенаселение у млекопитающих часто наступает явление Стресса. В стрессовом состоянии происходят изменения в гормональной системе. Например, у самок нарушается овуляция, происходит резорбция эмбрионов, рано прекращается лактация и т. п., что и приводит к уменьшению воспроизводства. В результате повышения числа контактов между животными при перенаселении может измениться и сложившийся стереотип поведения, что также приводит членов популяции к стрессу. Это особенно отчетливо проявляется у животных, в популяциях которых хорошо выражена система иерархического подчинения в группах. Очень существенно, что стрессовое состояние быстро исчезает при устранении перенаселения.
Сигналом к перестройке структуры и организации популяции нередко служат химические агенты. Так, экспериментально показано, что если из клетки, где было искусственно создано перенаселение зверьков, подавать воздух в клетку с нормальной плотностью содержания животных, то физиология животных в последней изменяется соответственно физиологии зверьков перенаселенной клетки.
На рыбах, моллюсках, личинках насекомых и амфибий показано, что продукты обмена веществ животных (метаболиты) и есть те химические агенты, которые регулируют скорость развития, важнейшие реакции и многие другие физиологические процессы организма.
Академик С. С. Шварц и его сотрудники показали высокую специфичность метаболитов личинок амфибий не только разных видов и популяций, но и различных стадий развития. Так, метаболиты личинок старших возрастов сдерживают развитие младших, но стимулируют рост личинок более поздних стадий. Ингибирующее (подавляющее) действие метаболитов сильнее действует на членов своей популяции, чем соседней, что обеспечивает генетическую разнородность сохранившихся особей. Во всех случаях животные разных стадий развития реагируют на сигналы в соответствии с нуждами популяции как целого.
У высших животных, особенно хищных млекопитающих, обезьян и копытных, с их сложной системой подчинения — Иерархической структурой популяций, Где существуют господствующие особи — Доминанты Первого, второго и других порядков, большое значение имеют этологические сигналы, то есть особенности поведения животных. Адаптивное значение иерархической системы доминирования и состоит в согласованном поведении группы, выгодном для всех се членов.
Популяция любого вида теоретически способна к неограниченному росту численности. Однако скорость ее роста зависит не только от Биотопического потенциала, Свойственного виду, но и от лимитирующих факторов среды и Внутрипопуляционных отношений, Создающих сопротивление среды. При этом все многообразие взаимоотношений между членами популяции, направленных на ограничение роста популяции, эволюционно отработано так, что они вступают в действие задолго до полного истощения ресурсов биогеоценоза в ответ на сигналы, указывающие на угрозу перенаселения, что предупреждает вымирание.
Различия в механизмах популяционного гомеостаза и степени его развития зависят и от межвидовых взаимоотношений (конкуренция, хищничество, паразитизм) и подчас очень сложны.
Изменение численности популяции определяется двумя типами факторов: модифицирующих и регулирующих.
К Модифицирующим факторам Относятся все абиотические факторы, воздействие их на количество корма, конкурентов, хищников. Благоприятное сочетание этих факторов приводит к подъему численности, неблагоприятное— к ее падению.
К Регулирующим факторам Относятся только биотические. Под их влиянием происходит не просто изменение численности, но и снижение размаха ее колебания. Это происходит потому, что воздействие регулирующих факторов зависит от плотности популяции: чем выше плотность, тем сильнее их действие. Они действуют всегда в ответ на повышение численности, поэтому эффективность их выявляется с запозданием. В результате численность популяции всегда колеблется под влиянием модифицирующих факторов, а регулирующие факторы лишь изменяют амплитуду колебаний.
Известный советский эколог Г. А. Викторов, много сделавший для познания закономерностей динамики численности насекомых, убедительно показал, как идет процесс воздействия факторов. Если скорость роста популяции невысока, то численность регулируется деятельностью хищников. Но при возрастании темпов роста численности хищники, не успевая потреблять весь прирост популяции, теряют свою регулирующую роль. Однако возросшая плотность популяции становится благоприятной для массового размножения паразитов, легко находящих хозяев. При еще более быстром росте плотности популяции решающее значение в контроле численности приобретают инфекционные болезни, вспышки которых возникают при частых контактах особей. Параллельно с этим включаются внутрипопуляционные механизмы поддержания гомеостаза, о которых говорилось выше. В результате сложная система связей как прямых, так и обратных приводит к возвращению плотности популяции к оптимальному размеру.
В агроценозах и других создаваемых человеком сообществах регуляторные связи резко ослаблены, в результате чего и возникают вспышки численности вредителей сельскохозяйственных культур, лесопосадок, паразитов и возбудителей болезней сельскохозяйственных животных.
Изучение модифицирующих факторов необходимо для выяснения причин колебания численности, а изучение регулирующих факторов — для разработки мер по ограничению амплитуды колебаний численности.
В процессе эволюции в биогеоценозах в зависимости от экологической ниши вида, характера действия модифицирующих и регулирующих факторов, а также внутрипопуляционных связей выработались типы Динамики численности, Характерные для каждого биологического вида. Обычно выделяют три типа динамики численности.
1. Относительно стабильный тип — с небольшими амплитудами колебаний по годам. Он свойствен видам с высоким уровнем популяционного гомеостаза, продолжительной жизнью особей, сложной структурой популяции (крупные млекопитающие, черепахи, некоторые крупные виды птиц и беспозвоночных).
2. Сезонный тип, При котором ежегодно происходит резкое нарастание численности в сезон рождения молодняка и последующее падение в течение года в десятки или сотни раз.
3. Многолетний тип Со вспышками массового размножения. Встречается у видов с высокой плодовитостью, но малой продолжительностью жизни особей. Вспышки численности в популяциях таких видов могут быть периодическими. Например, у многих видов мышевидных грызунов динамика численности имеет 4—6-летнюю цикличность, а у саранчи-шистоцерки и непарного шелкопряда — 10—12-летнюю. Размах колебаний численности у таких видов достигает огромных величин — тысяч и сотен тысяч крат, а у насекомых иногда и миллионов крат за короткий период.
Познание законов, определяющих структуру различных уровней жизни па Земле, и механизмов регуляции их функций — единственный путь наиболее полного и рационального использования природных богатств.