Статеві органи самок у зв’язку з морфогенезом поділяють на зовнішні (qenitalia externa) і внутрішні (qenitalia іnterna). До зовнішніх органів належать статеві губи, клітор і переддвер’я піхви, а до внутрішніх – піхва, матка, яйцепроводи і яєчники. Межею між зовнішніми і внутрішніми статевими органами є сечостатева складка, розміщена між піхвою і переддвер’ям.
Статеві губи (Labia vulvae, vulva) утворюють статеву щілину (rima Vulvae). Зовні статеві губи покриті ніжною шкірою і рідким волоссям. У шкірі є потові і сальні залози. Шкіра вульви поступово переходить у слизову оболонку переддвер’я піхви. У товщі губ розміщується шар поперечносмугастих м’язів, який утворює стискувач вульви (m. constrictor vulvae). У всіх самок, крім кобил, верхній кут статевої щілини (соmissura labiorum superior) заокруглений, а нижній (соmissura labiorum inferior) – загострений.
Клітор (Clitoris) розміщений у нижньому куті статевої щілини на межі між вульвою і переддвер’ям піхви. За будовою він подібний до статевого члена самця. Має корінь, тіло і головку. В основі клітора закладені два печеристих тіла артеріального походження. Верхівка клітора загострена, а складка слизової оболонки навколо нього нагадує препуцій і називається вуздечкою клітора. Тіло клітора оточує фіброзна оболонка, головка покрита слизовою оболонкою, яка має багато нервових закінчень.
Промежина (Perineum) – проміжок між вульвою і анусом.
Переддвер’я піхви (vestibulum vaqinae) розміщене між статевими губами і сечовим клапаном. Слизова оболонка переддвер’я утворена плоским багатошаровим епітелієм, який оточений сполучною тканиною (адвентицією) і кільцевим поперечносмугастим м’язом – стискувачем переддвер’я. На вентральній стінці передньої частини переддвер’я піхви відкривається отвір сечовипускного каналу. На бокових стінках середньої частини цього органа розміщуються бартолінієві – великі переддверні залози (gl. vestibulares major), а у нижній частині – вестибулярні – малі переддверні залози (gl. vestibulares Minores).
По обидва боки від зовнішнього отвору сечовидільного каналу, поблизу сечостатевої складки знаходяться отвори гартнерових ходів (oluctus gartneri), які є залишком вольфових каналів.
У кобил і сук у бокових стінках переддвер’я піхви під слизовою оболонкою розміщується печеристе тіло.
Піхва (vagina, colpos) – це трубчастий орган, який у передній частині переходить у шийку матки, а задній край у ділянці циркулярної складки межує з переддвер’ям піхви. Її стінка складається із слизової, м’язової і серозної оболонок.
Слизова оболонка піхви утворюється плоским багатошаровим епітелієм у каудальному і середньому відділі та кубічним і циліндричним – у краніальній частині; вона зібрана у численні крупні повздовжні та дрібні поперечні складки.
Гладенькі м’язи піхви складаються з двох тонких шарів – циркулярного і поздовжнього. Передня частина стінок піхви самок жуйних і кобил, оточуючи шийку матки, утворює кармани. Верхній і бокові кармани називають склепінням піхви (fornix vaginae).
У свиноматок піхва конусоподібна, звужується у краніальному напрямі і без чітких меж переходить у шийку матки.
Матка (uterus, hystera, metra) складається з шийки, тіла і двох рогів.
Шийка матки (cervix uteri) – це товстостінний м’язовий орган, що має зовнішній і внутрішній отвір (війстя). Зовнішній отвір відкривається у піхву, а внутрішній переходить у тіло матки. Стінка шийки матки складається з трьох шарів: слизового, що утворюється кубічним епітелієм, м’язового (внутрішні волокна якого розміщені циркулярно, зовнішні – поздовжньо, а між ними є судинний шар) і серозного, який утворюється очеревиною.
Шийка матки в корів має довжину 6–12 см, діаметр – 2,5–6 см, у просвіт піхви вона виступає у вигляді розетки. Її слизова оболонка утворює 3–4 крупні циркулярні складки і численні дрібні, розміщені уздовж.
У кобил шийка матки має довжину 4–9 см, діаметр – 3–5 см; на слизовій оболонці добре виражені складки уздовж органа. Каудальна частина шийки матки виступає в піхву на 2 см у вигляді втулки з радіальними складками.
У свиноматок довжина шийки матки складає 8–20 см, вона без чітких меж і зливається з піхвою і маткою. Слизова оболонка зібрана у бугри-виступи, розміщені в шаховому порядку, що сприяє щільному закриттю каналу шийки матки і надає йому гвинтоподібної форми.
Шийка матки в овець і кіз має довжину 4–8 см, на її слизовій оболонці утворюються 5–7 циркулярних складок, остання виступає в піхву.
Тіло матки (corpus uteri) розпочинається від шийки і закінчується біля біфуркації (місце розділення на два роги). Тіло матки в корів, овець, кіз і свиней слабко розвинене і має довжину 2–4 см, у кобил – добре розвинене, його довжина 15–17 см.
Роги матки (cornua uteri) є продовженням тіла матки; звужуючись, вони закінчуються верхівками і переходять у яйцепроводи.
У корів роги матки мають довжину 16–30 см. Вони звивисті і спрямовані вперед і вниз. При скороченні нагадують роги барана. На слизовій оболонці рогів матки утворюються близько 80–120 карункулів (coruncule uteri) – бородавчастих утворень, які розміщені чотирма рядами уздовж матки. Крипти карункулів під час вагітності виконують функцію материнської частини плаценти.
В овець і кіз довжина рогів матки сягає 10–20 см, а карункули розміщуються хаотично.
У кобил довжина рогів складає 18–30 см, у свиноматок – 100–200 см; крипти розміщуються на слизовій оболонці дифузно.
Матка кобил дворога, у самок жуйних – дворога, близька до двороздільної, у свиноматок – двороздільна.
Тіло і роги матки мають три оболонки. Слизова оболонка (endometrium) утворена одношаровим циліндричним епітелієм, м’язова (myometrium) складається з добре розвиненого циркулярного і незначно розвиненого поздовжнього шару, серозна (perimetrium) є продовженням широких маткових зв’язок. М’язи шийки, тіла і рогів матки гладенькі.
Яйцепроводи (Salpinx, tubae uterinae, tubae Fallopii) – це парний трубкоподібний орган, що має звивистий вигляд. Біля яєчника він утворює розширення (бахромку – Fimbriae tubae), яка прикріплюється до яєчника зв’язкою. Протилежний кінець яйцепроводу має звуження і відкривається у верхівку рога матки. Стінка яйцепроводу має слизову, м’язову і серозну оболонку. Слизова оболонка представлена циліндричним миготливим епітелієм і зібрана у поздовжні складки. М’язи яйцепроводів гладенькі, мають два шари. Зовнішній шар складається з косо розміщених волокон, а внутрішній – із кільцевих. Серозна оболонка є продовженням очеревини. Довжина яйцепроводів корів, кобил і свиноматок складає 20–30 см, вівцематок і кіз – 10–18 см, а діаметр – близько 4 мм.
Яєчники (Ovarium, oophoron) – це парний орган, який забезпечує відтворну та ендокринну функції. Довжина яєчників у корів становить 2,5–5 см, у кобил – 5–8, в овець і кіз – 1–2, у свиней – 2–6 см. Форма яєчників у самок жуйних – видовжено-овальна, у кобил – бобоподібна, у свиней – гроноподібна. Маса яєчників у корів – 10–15 г. Величина, форма і маса яєчників усіх тварин змінюються залежно від функціонального стану, дня статевого циклу і при хворобах.
Зовні яєчники самок сільськогосподарських тварин вкриті одношаровим кубічним зачатковим епітелієм, під яким розміщується білкова оболонка із сполучної тканини, а в кобил – серозною оболонкою; зачатковий епітелій на яєчнику кобил є лише в овуляційній ямці. На розрізі яєчника видно дві частини (зони): судинну, або мозкову, і кіркову (фолікулярну).
Судинна зона утворює центральну частину яєчника і складається із сполучнотканинної основи, тяжів епітеліальних клітин, великої кількості кровоносних і лімфатичних судин та нервових волокон.
Кіркова зона розміщена на периферії від судинної і включає сполучнотканинну основу, фолікули на різних стадіях розвитку та жовті тіла: вагітності, статевого циклу, “білуваті”, персистентні, атретичні.
У кобил фолікулярна зона розміщена в центрі яєчника, а судинна – на периферії від неї. На яєчнику кобили є заглиблення – овуляційна ямка.
Місце входження в яєчник кровоносних судин і нервів називають воротами яєчника.
Жовте тіло (corpus luteum) – це тимчасова ендокринна залоза яєчника, яка утворюється на місці граафового міхурця. Після овуляції на місці граафового міхурця утворюється ямка з нерівними краями, яка заповнюється кров’ю і швидко ростучими фолікулярними і текальними клітинами жовтого кольору, що перетворюються в клітини жовтого тіла (лютеальні) і мають пігмент – лютеїн. Згорнута кров розсмоктується. Утворене жовте тіло щільніше за фолікул і тканини яєчника, може мати різні розміри, форму і розміщення.
У здорових самок розрізняють жовті тіла статевого циклу і вагітності. При порушенні системи регулювання статевої функції і фолікуло — та лютеогенезу утворюються “білуваті”, персистентні і атретичні жовті тіла.
Жовте тіло статевого циклу утворюється до 3–4-го дня після овуляції, а починаючи з 5-го дня, воно активно продукує прогестерон. Максимальних розмірів і функції жовте тіло корів досягає між 5–8-м днями. На 15–17-й день статевого циклу під впливом простагландинів маткового походження жовте тіло швидко регресує і повністю розсмоктується до настання статевої охоти.
Якщо ж запліднення відбулося і на 9–11-й день ембріон вилупився з оболонки, то він виділяє фактор ранньої вагітності, який гальмує виділення маткою простагландину, і лізис жовтого тіла не настає. Таким чином, відбувається трансформація жовтого тіла статевого циклу в жовте тіло вагітності, яке функціонує в яєчнику протягом вагітності і розсмоктується перед або на початку родів.
При розладах функції ендометрію, або внаслідок ураження гіпоталамуса, гіпофіза, надниркових залоз, тощо жовте тіло розсмоктується лише частково і під час прояву статевої охоти залишається частина жовтого тіла, яке називають залишковим, (“білуватим”). Вони у корів мають діаметр 0,3–0,5 см і щільну консистенцію.
При значних розладах функції ендометрію або регулюючої системи відтворної функції жовте тіло не розсмоктується зовсім (стає персистентним), що діагностується через 30 днів після попереднього статевого циклу або родів дворазовим (з інтервалом 14 днів) ректальним дослідженням.
Атретичні жовті тіла утворюються при порушенні атрезії з лютеїнізацією фолікулярних і текальних клітин везикулярних фолікулів. Їх діагностика і вплив на відтворну функцію ще мало вивчені.
Таблиця 1.2.1 – Довжина статевого каналу самок сільськогосподарських тварин, см
Самка | Переддвер’я піхви | Піхва | Матка | Яйцепроводи | ||
Шийка | Тіло | Роги | ||||
Корова
Кобила Свиня Вівця, коза Кролиця |
10–14
8–12 5–10 6–8 1–2 |
22–27
22–32 10–12 8–10 4–6 |
6–12
5–7 8–20 4–8 1–1,5 |
2–4
8–15 5–10 2–4 – |
16–20
18–30 100–200 10–20 10 |
25–30
25–30 20–30 9–18 6–9 |
Таблиця 1.2.2 – Розміри і маса яєчників
Самка | Довжина, см | Ширина, см | Товщина, см | Маса, г |
Корова
Кобила Свиня Вівця, коза |
2–4
5–9 До 7 0,5–1 |
1–2
3–5 2–4 0,3–0,5 |
1,5–2
2–3 До 4 0,3–0,5 |
10–15
30–80 15–25 3–5 |
Таблиця 1.2.3 – Особливості гістологічної будови статевого каналу
Відділ статевого каналу | О б о л о н к и | ||
Слизова | М’язова | Покривна | |
Статеві губи
Переддвер’я піхви Піхва Шийка матки Тіло матки Роги матки Яйцепроводи |
Плоский багатошаровий епітелій
Плоский багатошаровий епітелій Плоский багатошаровий в краніальному відділі кубічний і циліндричний епітелій Кубічний епітелій Циліндричний епітелій Циліндричний епітелій Циліндричний миготливий і кубічний секреторний епітелій |
Поперечно-смугасті м’язи
Гладенькі м’язи в каудальній частині поперечно-смугасті Гладенькі м’язи Гладенькі м’язи (три шари: внутрішній циркулярний, середній судинний, зовнішній повздовжній) Гладенькі м’язи (два шари: внутрішній циркулярний, зовнішній повздовжній) – // – – // – |
Сполучно-тканинна
Сполучно-тканинна Серозна Серозна Серозна Серозна Серозна |
Функції органів статевої системи самок
Яєчники Виконують відтворну та ендокринну функції. Відтворна функція яєчників полягає у виділенні повноцінних яйцеклітин, а ендокринна – у секреції статевих стероїдних гормонів (прогестерону, естрону, естріолу, естрадіолу) і релаксину та простагландину.
Відтворна функція забезпечується процесами фолікулогенезу, оогенезу, овуляції та лютеогенезу.
Гормони продукують різні морфологічні утворення яєчників.
Прогестерон утворюється в лютеальних клітинах жовтого тіла. Цей гормон гальмує скоротливу функцію гладеньких м’язів геніталій і закінчення розвитку фолікулів, сприяє закриттю каналу шийки матки й утворенню в ньому слизової пробки при вагітності, забезпечує секрецію ендометрію, маткових залоз, імплантацію, плацентацію і функцію плаценти, впливає на формування альвеолярного апарату молочної залози.
Естрон, естріол і естрадіол секретуються фолікулярними і текальними клітинами фолікулів, що розвиваються. Під впливом естрогенів активується дія окситоцину на м’язи матки і підвищується їх скоротлива функція, трохи відкривається канал шийки матки під час статевої охоти; кубічний епітелій шийки матки, бартолінієві і вестибулярні залози продукують тічковий слиз, збільшується кількість шарів слизової оболонки матки та васкуляризація і кровообіг у геніталіях, порозність капілярів і утворюється незначний набряк статевих губ, змінюється поведінка самок, погіршується апетит, секреція і якість молока.
Простагландин F2α секретується гранульозними клітинами Граафового міхурця; він впливає на лізис жовтого тіла і відокремлення кумулюсу.
Релаксин синтезується клітинами жовтого тіла перед родами (за 10–14 днів). Його значення полягає в перетворенні таза самки із звичайного в родовий (розслаблення і видовження зв’язок, розм’якшення кісток).
Яйцепроводи мають багатофункціональне значення: вони транспортують спермії і яйцеклітини, забезпечують овуляцію, запліднення, розвиток зиготи та ембріона протягом кількох днів.
Транспорт сперміїв забезпечується періодичними антиперистальтичними скороченнями нижніх 2/3 яйцепроводу. Верхня частина цього органа скорочується перистальтично (від бахромки), і яйцеклітина, що потрапила на внутрішню поверхню бахромки, спрямовується у його просвіт. Потім протягом 6–8 год гамета переміщується в розширеній частині яйцепроводу. Зустрічні напрями скорочення яйцепроводу забезпечують зближення яйцеклітини із сперміями, що сприяє заплідненню. Синхронізовані з овуляцією і розвитком жовтого тіла процеси сприяють утворенню в яйцепроводах середовища, сприятливого для розвитку зиготи і морули. Слизова оболонка бахромки під час статевої охоти виділяє гіалуронідазу, яка сприяє лізису стінки Граафового міхурця і овуляції.
Матка Є місцем плодоносіння. Тут закінчується розвиток морули і бластоцисти, відбувається вилуплювання ембріона, елонгація його оболонок, імплантація, плацентогенез і забезпечення існування фетоплацентарного комплексу до родів. Під час родів силою скорочень м’язів матки (перейми) і при періодичних потугах відбувається народження плода.
Матка відіграє важливе значення у транспортуванні сперміїв від місця введення до яйцепроводів.
Шийка матки Має різне призначення в різні фізіологічні періоди. Під час статевої охоти вона трохи привідкривається (у канал вільно входить катетер для осіменіння), що сприяє проходженню сперміїв у тіло, роги і яйцепроводи. У стадії зрівноваження статевого циклу і вагітності шийка матки закривається і стає бар’єром для мікроорганізмів, а ембріон і плід мають можливість розвиватися у гнотобіотичних умовах. Під час вагітності в каналі шийки утворюється слизова пробка, яка підсилює її бар’єрну функцію.
На час народження плода канал шийки матки розкривається настільки, що між його стінками і піхвою при мануальному дослідженні не виявляють межі.
Піхва – це парувальний орган самок. Разом із шийкою матки, переддвер’ям і вульвою на час родів вона утворює родовий канал.
Переддвер’я піхви, крім названого значення, попереджує забруднення внутрішніх статевих органів, а секрети бартолінієвих і вестибулярних залоз зволожують і очищають статеві шляхи, і сприяють статевому акту. У період статевої охоти бартолінієві залози виробляють і виділяють феромони, що мають специфічний запах, завдяки якому самці відшукують самок в охоті.
Клітор Під час стадії збудження статевого циклу збільшується і виступає у канал піхви. При подразненні його головки, у період статевого акту, посилюється статеве збудження, скорочення м’язів матки і прискорюється час овуляції.
Вульва Утворює вхід у статеві шляхи і закриває переддвер’я піхви, зменшуючи можливість його забруднення, а при родах служить виходом із родових шляхів.
Крово — і лімфозабезпечення та інервація статевих органів самок
Кровозабезпечення статевих органів проходить трьома парними артеріями – внутрішніми сім’яними, середніми і задніми матковими. Венозна система представлена трьома парними однойменними венами.
Внутрішня сім’яна артерія (a. spermatica interna) має дві артерії: артерію яєчника (a. ovaricus), що забезпечує кров’ю яєчник і яйцепровід, і передню маткову артерію (а. uterina cranialis), яка йде до верхівки рога і дає анастомози в середню маткову артерію.
Середня маткова артерія (a. uterina media) розпочинається від пупкової артерії (a. umbilicalis) на рівні другого крижового хребця, а потім проходить у широкій матковій зв’язці в малу кривизну рога, де розгалужується в артеріальну і капілярну сітку.
Задня маткова артерія (a. uterina caudalis) розпочинається від сечостатевої артерії (a. urogenitalis) під четвертим – п’ятим крижовими хребцями і йде по бокових стінках піхви, віддає окремі гілки до шийки і тіла матки.
Лімфатична система у статевих органах самок добре розвинена. У слизовій оболонці розсіяні лімфатичні судини; у м’язовому шарі є сітка лімфатичних капілярів. Лімфатичні щілини і судини утворюють між собою анастомози. Великі лімфатичні судини впадають у поперекові і тазові лімфатичні вузли.
Статеві органи інервуються симпатичними і парасимпатичними нервами. Волокна симпатичної нервової системи відходять від сім’яного і тазового сплетіння (plexus spermaticus et plexsus hypogastricus). Окремі гілки відгалужуються від крижового сплетіння (plexus sacralis), а волокна парасимпатичної системи – від тазового нерва. Симпатичні і парасимпатичні нерви в окремих ділянках статевого апарату утворюють нервові сплетіння.